Структура днк по уотсону и крику

Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков. В клетках эукариот например, животных или растений ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом , а также в некоторых клеточных органоидах митохондриях и пластидах. В клетках прокариотических организмов бактерий и архей кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране.

У них и у низших эукариот например, дрожжей встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов. С химической точки зрения, ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков, нуклеотидов.

Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания , сахара дезоксирибозы и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. В подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу. Эта двухцепочечная молекула спирализована.

В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований аденин , гуанин , тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции и принимают участие в биосинтезе белков процессе трансляции. Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции.

Расшифровка структуры ДНК г. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику , Джеймсу Уотсону , Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине г. ДНК была открыта Иоганном Фридрихом Мишером в году. Вначале новое вещество получило название нуклеин , а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название нуклеиновая кислота [1].

Биологическая функция новооткрытого вещества была неясна, и долгое время ДНК считалась запасником фосфора в организме. Более того, даже в начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию.

Постепенно было доказано, что именно ДНК, а не белки, как считалось раньше, является носителем генетической информации.

Одно из первых решающих доказательств принесли эксперименты О. Эвери, Колина Мак-Леода и Маклин Мак-Карти г. Им удалось показать, что за так называемую трансформацию приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий отвечают выделенные из пневмококков ДНК.

Эксперимент американских учёных Алфреда Херши и Марты Чейз Эксперимент Херши—Чейз , г. Вплоть до х годов XX века точное строение ДНК, как и способ передачи наследственной информации, оставалось неизвестным. Хотя и было доподлинно известно, что ДНК состоит из нескольких цепочек, состоящих из нуклеотидов, никто не знал точно, сколько этих цепочек и как они соединены. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии и медицине г.

Среди лауреатов не было скончавшейся к тому времени Розалинды Франклин, так как премия не присуждается посмертно [4].

Дезоксирибонуклеиновая кислота

Дезоксирибонуклеиновая кислота ДНК представляет собой биополимер полианион , мономером которого является нуклеотид [5] [6]. Именно наличие характерного сахара и составляет одно из главных различий между ДНК и РНК , зафиксированное в названиях этих нуклеиновых кислот в состав РНК входит сахар рибоза [7].

Пример нуклеотида — аденозинмонофосфат — где основание, присоединённое к фосфату и рибозе, это аденин, показан на рисунке. Исходя из структуры молекул, основания, входящие в состав нуклеотидов, разделяют на две группы: В виде исключения, например, у бактериофага PBS1, в ДНК встречается пятый тип оснований — урацил [U] , пиримидиновое основание, отличающееся от тимина отсуствием метильной группы на кольце, обычно заменяющее тимин в РНК [9].

Следует отметить, что тимин и урацил не так строго приурочены к ДНК и РНК соответственно, как это считалось ранее. Так, после синтеза некоторых молекул РНК значительное число урацилов в этих молекулах метилируется с помощью специальных ферментов, превращаясь в тимин. Это происходит в транспортных и рибосомальных РНК [10]. Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами , в свою очередь, попарно объединяются при помощи водородных связей в структуру, получившую название двойной спирали [3] [7].

Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров [11]. Как уже было сказано выше, у подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями , образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть ребра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы.

Белки, например, факторы транскрипции , которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны.

Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины комплементарны пиримидинам то есть, способны к образованию водородных связей с ними: В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных связей и стэкинга , которые не зависят от последовательности оснований ДНК [15].

Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи. Обратимость и специфичность взаимодействий между комплементарными парами оснований важна для репликации ДНК и всех остальных функций ДНК в живых организмах.

Так как водородные связи нековалентны , они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов хеликазы или при высокой температуре [16]. Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей.

АТ связаны двумя, ГЦ — тремя водородными связями, поэтому на разрыв ГЦ требуется больше энергии. Процент ГЦ пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для диссоциации цепей: Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например ТАТА последовательность в бактериальных промоторах , обычно содержат большое количество А и Т.

Структура хроматина влияет на транскрипцию генов: Например, метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина важно для инактивации Х-хромосомы [19]. Несмотря на биологическую роль, 5-метилцитозин может спонтанно утрачивать аминную группу деаминироваться , превращаясь в тимин , поэтому метилированные цитозины являются источником повышенного числа мутаций [21]. ДНК может повреждаться разнообразными мутагенами , к которым относятся окисляющие и алкилирующие вещества, а также высокоэнергетическая электромагнитная радиация — ультрафиолетовое и рентгеновское излучение.

Тип повреждения ДНК зависит от типа мутагена. Например, ультрафиолет повреждает ДНК путём образования в ней димеров тимина, которые образуются при образовании ковалентных связей между соседними основаниями [23].

Оксиданты, такие как свободные радикалы или перекись водорода приводят к нескольким типам повреждения ДНК, включая модификации оснований, в особенности гуанозина, а также двуцепочечные разрывы в ДНК [24]. По некоторым оценкам в каждой клетке человека окисляющими соединениями ежедневно повреждается порядка оснований [25] [26]. Среди разных типов повреждений наиболее опасные — это двуцепочечные разрывы, потому что они трудно репарируются и могут привести к потерям участков хромосом делециям и транслокациям.

Многие молекулы мутагенов вставляются интеркалируют между двумя соседними парами оснований. Большинство этих соединений, например, этидий, дауномицин, доксорубицин и талидомид имеют ароматическую структуру. Для того, чтобы интеркалирующее соединение могло поместиться между основаниями, они должны разойтись, расплетая и нарушая структуру двойной спирали. Эти изменения в структуре ДНК мешают транскрипции и репликации , вызывая мутации.

Поэтому интеркалирующие соединения часто являются канцерогенами , наиболее известные из которых — бензопирен , акридины , афлатоксин и бромистый этидий [27] [28] [29]. Несмотря на эти негативные свойства, в силу их способности подавлять транскрипцию и репликацию ДНК, интеркалирующие соединения используются в химиотерапии для подавления быстро растущих клеток рака [30].

Биология и медицина

Так же может быть суперскручена и ДНК. В обычном состоянии цепочка ДНК делает один оборот на каждые 10,4 основания, но в суперскрученном состоянии спираль может быть свёрнута туже или расплетена [31].

Выделяют два типа суперскручивания: В природе молекулы ДНК обычно находятся в отрицательном суперскручивании, которое вносится ферментами — топоизомеразами [32]. Эти ферменты удаляют дополнительное скручивание, возникающее в ДНК в результате транскрипции и репликации [33]. На концах линейных хромосом находятся специализированные структуры ДНК, называемые теломерами.

Основная функция этих участков — поддержание целостности концов хромосом [35]. Теломеры также защищают концы ДНК от деградации экзонуклеазами и предотвращают активацию системы репарации [36].

В клетках человека теломеры обычно представлены одноцепочечной ДНК и состоят из несколько тысяч повторяющихся единиц последовательности ТТАГГГ [37].

Эти последовательности с высоким содержанием гуанина стабилизируют концы хромосом, формируя очень необычные структуры, называемые G-квадруплексами и состоящие из четырёх, а не двух взаимодействующих оснований. Четыре гуаниновых основания, все атомы которых находятся в одной плоскости, образуют пластинку, стабилизированную водородными связями между основаниями и хелатированием в центре неё иона металла чаще всего калия.

Эти пластинки располагаются стопкой друг над другом [38]. На концах хромосом могут образовываться и другие структуры: В них одноцепочечная ДНК располагается в виде широкого кольца, стабилизированного теломерными белками [39].

В конце Т-петли одноцепочечная теломерная ДНК присоединяется к двухцепочечной ДНК, нарушая спаривание цепочек в этой молекуле и образуя связи с одной из цепей. Это трёхцепочечное образование называется Д-петля от англ.

ДНК является носителем генетической информации , записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. С молекулами ДНК связаны два основополагающих свойства живых организмов — наследственность и изменчивость.

В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении , таким образом образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной. Генетическая информация реализуется при экспрессии генов в процессах транскрипции синтеза молекул РНК на матрице ДНК и трансляции синтеза белков на матрице РНК. Все эти типы РНК синтезируются на основе ДНК в процессе транскрипции.

Роль их в биосинтезе белков процессе трансляции различна. Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную эукариоты , некоторые вирусы и отдельные роды бактерий или кольцевую прокариоты , хлоропласты и митохондрии.

Линейную одноцепочечную ДНК содержат некоторые вирусы и бактериофаги. В клетках эукариот ДНК располагается главным образом в ядре в виде набора хромосом. Бактериальная прокариоты ДНК обычно представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в неправильной формы образовании в цитоплазме, называемым нуклеоидом [40]. Генетическая информация генома состоит из генов.

Ген — единица передачи наследственной информации и участок ДНК, который влияет на определённую характеристику организма. Ген содержит открытую рамку считывания , которая транскрибируется, а также регуляторные последовательности, например, промотор и энхансер, которые контролируют экспрессию открытых рамок считывания. У многих видов только малая часть общей последовательности генома кодирует белки.

Причины наличия такого большого количества некодирующей ДНК в эукариотических геномах и огромная разница в размерах геномов С-значение одна из неразрешённых научных загадок [42].

Теломеры и центромеры содержат малое число генов, но они важны для функционирования и стабильности хромосом [36] [43]. Часто встречающаяся форма некодирующих последовательностей человека — псевдогены, копии генов, инактивированные в результате мутаций [44]. Эти последовательности нечто вроде молекулярных ископаемых , хотя иногда они могут служить исходным материалом для дупликации и последующей дивергенции генов [45]. Наконец, некодирующие белок последовательности могут кодировать вспомогательные клеточные РНК , например, мяРНК [47].

Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров , из которых состоят клетки. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции , которые называются генетическим кодом.

Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК-полимеразой. Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка.

Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения репликации ДНК реализуется полуконсервативный. Две цепочки разделяются и затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент строит полинуклеотидную цепь, находя правильное основание через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке.

ДНК-полимераза не может начинать новую цепь, а только лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов праймере , синтезируемом праймазой. Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть как неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК или зависеть от наличия особой последовательности.

Ферменты также могут взаимодействовать с ДНК, из них наиболее важные это РНК-полимеразы , которые копируют последовательность оснований ДНК на РНК в транскрипции или при синтезе новой цепи ДНК — репликации.

Хорошо изученными примерами взаимодействия белков и ДНК, не зависящего от нуклеотидной последовательности ДНК, является взаимодействие со структурными белками. В клетке ДНК связана с этими белками, образуя компактную структуру, которая называется хроматин. У прокариот хроматин образован при присоединении к ДНК небольших щелочных белков — гистонов, менее упорядоченный хроматин прокариот содержит гистон-подобные белки [51] [52].

Гистоны формируют дискообразную белковую структуру — нуклеосому , вокруг каждой из которых вмещается два оборота спирали ДНК. Неспецифические связи между гистонами и ДНК образуются за счёт ионных связей щелочных аминокислот гистонов и кислотных остатков сахарофостфатного остова ДНК [53].

Химические модификации этих аминокислот включают метилирование, фосфорилирование и ацетилирование [54]. Эти химические модификации изменяют силу взаимодействия между ДНК и гистонами, влияя на доступность специфических последовательностей для факторов транскрипции и изменяя скорость транскрипции [55]. Другие белки в составе хроматина, которые присоединяются к неспецифическим последовательностям — белки с высокой подвижностью в гелях, которые ассоциируют большей частью с согнутой ДНК [56].

Эти белки важны для образования в хроматине структур более высокого порядка [57]. Особая группа белков, присоединяющихся к ДНК это белки, которые ассоциируют с одноцепочечной ДНК. Белки этой группы стабилизируют одноцепочечную ДНК и предотвращают формирование стеблей-петель или деградации нуклеазами [58]. В то же время другие белки узнают и присоединяются к специфическим последовательностям. Наиболее изученная группа таких белков — различные классы факторов транскрипции , то есть белки, регулирующие транскрипцию.

Каждый из этих белков узнаёт свою последовательность, часто в промоторе и активирует или подавляет транскрипцию гена. Это происходит при ассоциации факторов транскрипции с РНК-полимеразой либо напрямую, либо через белки-посредники.

Полимераза ассоциирует сначала с белками, а потом начинает транскрипцию [59]. В других случаях факторы транскрипции могут присоединяться к ферментам , которые модифицируют находящиеся на промоторах гистоны , что изменяет доступность ДНК для полимераз [60].

Так как специфические последовательности встречаются во многих местах генома , изменения в активности одного типа фактора транскрипции может изменить активность тысяч генов [61]. Соответственно, эти белки часто регулируются в процессах ответа на изменения в окружающей среде, развития организма и дифференцировки клеток.

Большинство контактов с основаниями происходит в главной бороздке, где основания более доступны [14]. В клетке ДНК находится в компактном т. Для протекания жизненноважных процессов ДНК должна быть раскручена, что производится двумя группами белков — топоизомеразами и хеликазами.

Топоизомеразы — ферменты, которые имеют и нуклеазную и лигазную активности. Эти белки изменяют степень суперскрученности в ДНК. Некоторые из этих ферментов разрезают спираль ДНК и позволяют вращаться одной из цепей, тем самым уменьшая уровень суперскрученности, после чего фермент заделывает разрыв [32]. Другие ферменты могут разрезать одну из цепей и проводить вторую цепь через разрыв, а потом лигировать разрыв в первой цепи [62]. Топоизомеразы необходимы во многих процессах, связанных с ДНК, таких как репликация и транкрипция [33].

Хеликазы — белки, которые являются одним из молекулярных моторов. Они используют химическую энергию нуклеотидтрифосфатов , чаще всего АТФ , для разрыва водородных связей между основаниями, раскручивая двойную спираль на отдельные цепочки [63]. Эти ферменты важны для большинства процессов, где белкам необходим доступ к основаниям ДНК. В различных процессах, происходящих в клетке, например, рекомбинации и репарации участвуют ферменты, способные разрезать и восстанавливать целостность нитей ДНК.

Ферменты, разрезающие ДНК, носят название нуклеаз. Нуклеазы, которые гидролизуют нуклеотиды на концах молекулы ДНК называются экзонуклеазами, а эндонуклеазы разрезают ДНК внутри цепи. Наиболее часто используемые в молекулярной биологии и генетической инженерии нуклеазы — это рестриктазы , которые разрезают ДНК около специфических последовательностей.

В природе эти ферменты защищают бактерии от заражения бактериофагами , разрезая ДНК фага, когда она вводится в бактериальную клетку. В этом случае нуклеазы — часть системы модификации-рестрикции [64]. ДНК-лигазы сшивают сахарофосфатные основания в молекуле ДНК, используя энергию АТФ.

Рестрикционные нуклеазы и лигазы используются в клонировании и фингерпринтинге. Существует также важная для метаболизма ДНК группа ферментов, которые синтезируют цепи полинуклеотидов из нуклеозидтрифосфатов — ДНК-полимеразы. В активном центре этих ферментов субстрат — нуклеозидтрифосфат — спаривается с комплементарным основанием в составе одноцепочечной полинулеотидной цепочки — матрицы. В процессе репликации ДНК , ДНК-зависимая ДНК-полимераза синтезирует копию исходной последовательности ДНК.

Полимераза узнаёт ошибки в синтезе по отсутствию спаривания между неправильными нуклеотидами. В большинстве организмов ДНК-полимеразы работают в виде большого комплекса, называемого реплисомой, которая содержит многочисленные дополнительные субъединицы, например, хеликазы [67]. РНК-зависимые ДНК-полимеразы — специализированный тип полимераз, которые копируют последовательность РНК на ДНК. К этому типу относится вирусный фермент обратная транскриптаза , который используется ретровирусами при инфекции клеток, а также теломераза , необходимая для репликации теломер [68].

Теломераза — необычный фермент, потому что она содержит собственную матричную РНК [36]. Транскрипция осуществляется ДНК-зависимой РНК-полимеразой , которая копирует последовательность ДНК одной цепочки на мРНК. В начале транскрипции гена РНК-полимераза присоединяется к последовательности в начале гена, называемой промотором , и расплетает спираль ДНК. Потом она копирует последовательность гена на матричную РНК до тех пор, пока не дойдёт до участка ДНК в конце гена — терминатора , где она останавливается и отсоединяется от ДНК.

Также как ДНК-зависимая ДНК-полимераза человека, РНК-полимераза II, которая транскрибирует большую часть генов в геноме человека , работает в составе большого белкового комплекса, содержащего регуляторные и дополнительные единицы [69]. Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в человеческих клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре [70]. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации.

В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается, поэтому обмен участками негомологичных хромосом может привести к повреждению целостности генетического материала.

Рекомбинация позволяет хромосомам обмениваться генетической информацией, в результате этого образуются новые комбинации генов, что увеличивает эффективность естественного отбора и важно для быстрой эволюции новых белков [71]. Генетическая рекомбинация также играет роль в репарации , особенно в ответе клетки на разрыв обеих цепей ДНК. Самая распространённая форма кроссинговера — это гомологичная рекомбинация, когда принимающие участие в рекомбинации хромосомы имеют очень похожие последовательности.

Иногда в качестве участков гомологии выступают транспозоны. Негомологичная рекомбинация может привести к повреждению клетки, поскольку в результате такой рекомбинации возникают транслокации. Реакция рекомбинации катализируется ферментами, которые называются рекомбиназы, напрмер, Cre. На первом этапе реакции рекомбиназа делает разрыв в одной из цепей ДНК, позволяя этой цепи отделиться от комплементарной цепи и присоединится к одной из цепей второй хроматиды.

Второй разрыв в цепи второй хроматиды позволяет ей также отделиться и присоединится к оставшейся без пары цепи из первой хроматиды, фомируя структуру Холлидея. Структура Холлидея может передвигаться вдоль соединённой пары хромосом, меняя цепи местами. Реакция рекомбинации завершается, когда фермент разрезает соединение, а две цепи лигируются.

ДНК содержит генетическую информацию, которая делает возможной жизнедеятельность, рост, развитие и размножение всех современных организмов. Однако как долго в течение четырёх миллиардов лет истории жизни на Земле ДНК была главным носителем генетической информации, неизвестно. Существуют гипотезы, что РНК играла центральную роль в обмене веществ , поскольку она может и переносить генетическую информацию, и осуществлять катализ с помощью рибозимов [65] [74] [75].

Древний РНК-мир, где нуклеиновая кислота была использована и для катализа и для переноса информации мог послужить источником современного генетического кода, состоящего из четырёх оснований. Это могло произойти в результате того, что число оснований в организме было компромиссом между небольшим числом оснований, увеличивавшим точность репликации , и большим числом оснований, увеличивающим каталитическую активность рибозимов [76].

К сожалению, древние генетические системы не дошли до наших дней. ДНК в окружающей среде в среднем сохраняется в течение 1 миллиона лет, а потом деградирует до коротких фрагментов.

Извлечение ДНК и определение последовательности их 16S рРНК генов из заключённых в кристаллах соли, образовавшихся млн лет назад, бактериальных спор [77] служит темой оживлённой дискуссии в научной среде [78] [79]. Изд во ВНИРО, г. Гипотеза модель Уотсона-Крика — в биологии гипотеза г. Уотсона-Крика модель м двойной спирали ДНК — Уотсона Крика модель, м. Криком в г. УОТСОНА — КРИКА ГИПОТЕЗА — модель , предложенная в Дж. Криком структурная модель ДНК т. УОТСОНА — КРИКА гипотеза модель предложенная в Дж.

УОТСОНА - КРИКА ГИПОТЕЗА — модель , предложенная в Дж. Все языки Абхазский Адыгейский Азербайджанский Аймара Айнский язык Акан Албанский Алтайский Английский Арабский Арагонский Армянский Арумынский Астурийский Африкаанс Багобо Баскский Башкирский Белорусский Болгарский Бурятский Валлийский Варайский Венгерский Вепсский Верхнелужицкий Вьетнамский Гаитянский Греческий Грузинский Гуарани Гэльский Датский Долганский Древнерусский язык Иврит Идиш Ингушский Индонезийский Инупиак Ирландский Исландский Испанский Итальянский Йоруба Казахский Карачаевский Каталанский Квенья Кечуа Киргизский Китайский Клингонский Коми Корейский Кри Крымскотатарский Кумыкский Курдский Кхмерский Латинский Латышский Лингала Литовский Люксембургский Майя Македонский Малайский Маньчжурский Маори Марийский Микенский Мокшанский Монгольский Науатль Немецкий Нидерландский Ногайский Норвежский Орокский Осетинский Османский Пали Папьяменто Пенджабский Персидский Польский Португальский Румынский, Молдавский Русский Санскрит Северносаамский Сербский Сефардский Силезский Словацкий Словенский Суахили Тагальский Таджикский Тайский Татарский Тви Тибетский Тофаларский Тувинский Турецкий Туркменский Удмурдский Узбекский Уйгурский Украинский Урду Урумский Фарерский Финский Французский Хинди Хорватский Церковнославянский Старославянский Чаморро Черкесский Чероки Чеченский Чешский Чувашский Шайенского Шведский Шорский Шумерский Эвенкийский Эльзасский Эрзянский Эсперанто Эстонский Юпийский Якутский Японский.

Все языки Абхазский Аварский Адыгейский Азербайджанский Аймара Айнский язык Албанский Алтайский Английский Арабский Армянский Африкаанс Баскский Башкирский Белорусский Болгарский Венгерский Вепсский Водский Вьетнамский Гаитянский Галисийский Греческий Грузинский Датский Древнерусский язык Иврит Идиш Ижорский Ингушский Индонезийский Ирландский Исландский Испанский Итальянский Йоруба Казахский Карачаевский Каталанский Квенья Кечуа Китайский Клингонский Корейский Крымскотатарский Кумыкский Курдский Кхмерский Латинский Латышский Лингала Литовский Ложбан Майя Македонский Малайский Мальтийский Маори Марийский Мокшанский Монгольский Немецкий Нидерландский Норвежский Осетинский Пали Папьяменто Пенджабский Персидский Польский Португальский Пушту Румынский, Молдавский Русский Сербский Словацкий Словенский Суахили Тагальский Таджикский Тайский Тамильский Татарский Турецкий Туркменский Удмурдский Узбекский Уйгурский Украинский Урду Урумский Фарерский Финский Французский Хинди Хорватский Церковнославянский Старославянский Чаморро Чероки Чеченский Чешский Чувашский Шведский Шорский Эвенкийский Эльзасский Эрзянский Эсперанто Эстонский Якутский Японский.

Модель Уотсона — Крика это: Модель Уотсона — Крика Двойная спираль ДНК. Аденин Гуанин Тимин Цитозин Структуры оснований, наиболее часто встречающихся в составе ДНК. В зависимости от концентрации ионов и нуклеотидного состава молекулы, двойная спираль ДНК в живых организмах существует в разных формах. На рисунке слева направо представлены A, B и Z формы. Интеркалированное химическое соединение, которое находится в середине спирали - бензопирен , основной мутаген табачного дыма [18].

Зелёным цветом показан ион металла, хелатированный в центре структуры [34]. Клеточное ядро , Хроматин , Хромосома , Ген. Генетический код , Транскрипция биология , Трансляция биология. Взаимодействие ДНК с гистонами. Основные аминокислоты гистонов на рисунке показаны голубым цветом взаимодействуют с кислотными фосфатными группами ДНК красный цвет. Взаимодействие фактора транскрипции STAT3 с ДНК показана в виде синей спирали.

ДНК-полимераза I кольцеобразная структура, состоящая из нескольких одинаковых молекул белка, показанных разными цветами , лигирующая повреждённую цепь ДНК. Рекомбинация происходит в результате физического разрыва в хромосомах М и F и их последующего соединения с образованием двух новых хромосом C1 and C2.

Dev Biol 2: J Gen Physiol 36 1: Nucleic Acids Res 32 1: Acta Crystallogr D Biol Crystallogr 59 Pt 4: J Mol Biol 1: Annu Rev Biochem J Theor Biol 4: Biophys J 78 4: Proc Natl Acad Sci U S A 96 Trends Biochem Sci 31 2: Genes Dev 16 1: Curr Top Microbiol Immunol Mutat Res 1 — 2: Proc Natl Acad Sci U S A 86 Proc Natl Acad Sci U S A 81 Mutat Res 2: Pharmacol Ther 28 2: Biochem Pharmacol 59 Curr Pharm Des 7 Annu Rev Biomed Eng 7: Nat Rev Mol Cell Biol 3 6: Cell 43 2 Pt 1: Genes Dev 12 8: Genes Dev 11 Nucleic Acids Res 34 J Cell Biochem 96 3: Ann Bot Lond 95 1: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci Genome Res 12 2: J Mol Biol 5: Cell Mol Life Sci 63 Nat Rev Genet 5: Genome Biol 2 1: Cell Mol Life Sci 54 Biochem Soc Trans 29 Pt 4: Trends Genet 10 3: Crit Rev Biochem Mol Biol 34 3: Proc Natl Acad Sci U S A Biochem Soc Trans 33 Pt 6: Motif, structure, mechanism and function ".

Eur J Biochem Microbiol Rev 57 2: J Bacteriol FASEB J 8 8: Plant Mol Biol 50 6: Nat Rev Genet 2 4: Nat Rev Genet 7 5: Nat Rev Genet 7 1: Crit Rev Biochem Mol Biol 39 2: Making copies in the RNA world". Proc Natl Acad Sci U S A 89 7: Trends Microbiol 13 5: J Mol Evol 54 1: Основные группы биохимических молекул. Смотреть что такое "Модель Уотсона — Крика" в других словарях: Энциклопедический словарь Уотсона-Крика модель м двойной спирали ДНК — Уотсона Крика модель, м.

Энциклопедический словарь УОТСОНА — КРИКА ГИПОТЕЗА — модель , предложенная в Дж. Экспорт словарей на сайты , сделанные на PHP,. Пометить текст и поделиться Искать в этом же словаре Искать синонимы Искать во всех словарях Искать в переводах Искать в Интернете Искать в этой же категории.

Поделиться ссылкой на выделенное Прямая ссылка: Содержание 1 История изучения 2 Структура молекулы 2. Пурины Аденин , Гуанин Пиримидины Урацил , Тимин , Цитозин. Аденозин Гуанозин Уридин Тимидин Цитидин. РНК мРНК тРНК рРНК антисмысловые РНК микроРНК некодирующие РНК piwi-interacting RNA малые интерферирующие РНК малые ядерные РНК малые ядрышковые РНК тмРНК.

ДНК кДНК Геном msDNA Митохондриальная ДНК.